臺灣乳白蟻的建巢筑道行為

（臺灣乳白蟻的建巢筑道行為）

　　在白蟻的大家族中，臺灣乳白蟻(Coptotermesformosanus)的居所—巢。比較特別，屬土木兩棲性巢。它不象土棲性白蟻，把蟻巢筑在深深的地下；也不象木棲性白蟻，在被蛀空的木材隧道里作巢居??；更不象土壟白蟻把居所筑成“天一半，地一半”的大土壟巢。臺灣乳白蟻可以說是隨遇而居。只要同時具備兩個條件：水源和食料?；旧隙伎梢灾捕映蔀橐獥?。

　　每年的分飛季節，幸存的長翅繁殖蟻，落地后即發生雌在前雄在后的追逐行為。在追逐過程中把長翅脫下。兩蟻的爬行速度相等，兩蟻的追尾距離始終不變，看上去就像一條多足小爬蟲。接著迅速找尋棲所，在適宜的地方就地取材。把自己隱蔽起來，既躲避天敵的繼續追殺，又為生兒育女做準備，這就是最早的白蟻棲所。此時白蟻對初建棲所選擇的機會不多。能夠生存下來的，大都是在近水源有食物的地方?；蚴菨駶櫟目p隙、孔洞等。這是的“巢”實際上只是一個小腔室。隨著群體的不斷發展，巢腔慢慢變得光滑結實。80天后腔室內開始出現巢架（黃亮文，1984），巢架的出現，標志著真正意義上的白蟻巢正式形成。白蟻巢由小到大，巢片由薄到厚，是一個緩慢的、復雜的漸變過程。

　　斯克弗在他的論著里，生動、形象、詳細地描述了黑壟弓白蟻的筑巢方法。斯克弗說：“……工蟻決不為擴大自己的巢冒險到壟外去……。在這種進退維谷的情況下，就只可能這樣擴建房屋了。在墻上開一個小洞，從這個洞口伸出手臂去，在適當的位置砌上幾塊磚；然后再在靠邊**個洞口處另開一個洞，再砌上幾塊磚，這樣繼續下去一直到墻外筑起一道突出的圍墻。而始終不把自己暴露給敵人。此后，他就可以擠到新筑的圍墻圈里，再這樣向外擴展，直到蓋成他所需要的廂房——這是一個困難而又勞累的工作方法，但這是出于環境所迫。白蟻確實就是這樣干的，它們在壟外壁上要擴建的部位開上許多密集的小洞，這些洞的大小恰好容許它們的頭部鉆進去。它們通過這些小洞向外砌上用它們那塊干“水泥”調和了的沙粒，這些沙粒粘結在一起，就在壟外壁上形成了一塊潮濕的補綻，一等到足夠堅固以后，這些昆蟲就進到這個突出的圍墻內，再在上面開些小洞，向外砌上更多的沙粒。就這樣，成千上萬的白蟻在一起工作，直到在壟壁外所要擴建的那塊區域上，增加了半寸多厚為止……”（S.H.Skaif，1954）。

　　對于可以在地上空間發展的白蟻巢，包括臺灣乳白蟻的地上巢，白蟻確實是用這種方法把巢造大，也只可以用這種方法。觀察白蟻的這種筑巢方式，最簡單直接的方法，是把一個地上白蟻巢，一定是主巢或是處在豐富食源上且巢體有明顯濕潤的分巢。人為把巢撬開一個小洞，洞口約一個五分硬幣大小，深約5cm。稍后幾分鐘，就有大量工蟻涌至洞口內，含水銜泥，從外到內，即先把最外面的洞口封閉，然后再進行內部修補。耐心等點時間，再次小心把“封口”挑開，已經看不到那個5cm深的空洞了。但對臺灣白蟻的完全地下巢（即整個巢都在泥土下），這種筑巢方法就用不上了。

　　在地下，白蟻筑巢。泥土下是密實固體。并無現成的一個空間供白蟻在里邊擴展蟻巢。也沒有那么多要傷害它的天敵，不必象在地上空間那樣躲避。要把巢擴大，首先要在泥土下把腔室挖大。再修筑巢片連接蓋上，腔室挖大多少，巢片就蓋上多少。在泥土下筑巢似乎沒有象地上空間筑巢那樣既危險又困難勞累。但要首先把腔室向外挖大，把挖大排出的土粒搬出，再在挖空的地方建筑巢架巢片。比之地上空間筑巢擴巢，困難程度和工作量都要大得多。

　　擴大腔室挖出來的泥土，大部分被銜出巢外，用作筑路的材料，暫時未用上的堆放在巢外周邊。用手捏之，即粗粉狀，只有極輕微的細沙粒的感覺。（這些就是巢內搬出物）小部分泥末混上排泄物和唾液，成為巢片的建筑材料。泥土里間或夾雜一些白蟻咬不碎又搬不動的碎石，較大砂?；蛉祟悘U棄的生活圾垃等保存下來。成為白蟻巢的一部分。大多地下巢或多或少都存在這種現象。一些不含碎石沙粒雜物的完全地下巢，風干后可以燃燒，證明：巢片的主要成分是木質和腐植質。木質是白蟻排泄的未完全消化的纖維素，腐植質是泥末極細小微粒和腐爛有機物質組成。這些物質和白蟻的唾液和在一起成為一種輕質，粘著力強，隔熱效高，又能重復利用的蟻巢建筑材料。

　　隔熱效高，可以從蟻巢的建造位置證實。在一個運作中的冷庫內發現一個大型臺灣乳白蟻巢（何慕林，1989）。

　　廣州番禺區三沙村一農戶的土建爐灶，爐灶用料簡單，外層用紅磚，灶膛用碎磚，用泥漿作粘合劑和空隙填充料。因爐灶地處水位線較高，灶下潮濕，白蟻無法營巢。白蟻把巢筑在爐灶的灶身空隙內，爐灶內所有空隙被巢狀物質填滿。灶身磚縫有分群孔和通風孔。有蟻必有巢，如果一定要稱之為“巢”的話，那么，這個“巢”沒有任何形狀，它只是爐灶身內的空隙位。把灶身拆開后發現蟻王蟻后，確認為“主巢”。這是一例在天天使用的爐灶身內發現的能耐較高溫度的白蟻巢。

　　白蟻能把巢建在較冷和較熱的地方并能正常生存。一方面是由于白蟻對環境的適應能力。另一方面是白蟻巢確有一定的隔熱功能作用。

　　巢片可以重復利用，在群體需要時可被當作食料來源之一。通過實驗，用純巢片飼養普見乳螱，表明在沒有其他食料的情況下，白蟻可以把巢片當作食料消耗。在冬季解剖蟻巢，會發現主巢中心位置是巢片較薄。而同樣位置，在夏季巢片則相對較厚，可能與冬季大量白蟻集中主巢。蟻巢中心位置相對溫度較高，仍有小量白蟻活動，消耗部分巢片有關（姚振強，1986）。

　　蜜蜂巢的結構是大小基本一致的六邊形，可以直觀畫出和描述。準確畫出和描述白蟻巢的結構是困難的?？瓷先?，好象是從里而外，由一層一層巢片包著，但很快就會發現，沒有一塊巢片是繞圓一周把巢包著；又象層疊式，卻無法找到一個象樣的梯口和螺旋開口，每塊巢片大小不一，每塊巢片都有很多孔洞，巢片交錯著以一般為三只白蟻疊起來約3mm的間距，以層疊的方式結構在一起。巢片間隙不一，但差距不大。層間上下由孔洞溝通。找不出蟻巢的結構規律，但這個看似無規律結構的白蟻巢，卻有難以想象的功能：從巢頂向下淋水，即使把巢殼去掉，水也不會從頂向巢中心流去，只從巢拱形邊向外瀉出；冬季氣溫低，能容納大量個體在巢內避冷而不會發生擁護，互相殘踏。更能保持巢內的暢通聯系。

　　白蟻并不冬眠，盡管群體放緩或停止活動只保持極微的僅能維持生存的新陳代謝。即使這樣，巢內數量龐大的個體聚在一起其呼吸作用產生的二氧化碳和需要補充的氧氣，能在這個非常窄小的巢系統里得到解決。

　　這種結構，肯定是同何種能容納**量活動個體的內部空間的**結構。

　　臺灣乳白蟻巢并無固定的形狀，在理想狀態下—即蟻巢完全在地下泥土里，該處泥土顆粒結構較均勻，非泥土性雜物較少，水位線較低?！紫伋糙呄驁A球形。這種近乎圓球狀的地下巢并不多見。因為群體發展，巢體增大并不是理想的直徑和圓周成比例擴大。當巢體增大時，其縱直徑變動不大，橫直徑增長。增長指向豐富食源一方，沿粗大引向食源蟻道方向擴展蟻巢。蟻巢成橫向圓長條狀。在廣州附近的一個大型倉庫解剖了一個地下巢。從倉庫的受蟻害歷史（包括對建筑物的危害歷史和白蟻的分群年份）推斷白蟻巢齡應在18年以上。倉庫內是用舊方形階磚鋪地面，防潮需要，倉庫地下填厚約40cm河砂，以下才是泥土層。蟻巢位置并不靠門、柱、墻邊。在倉庫門右側一墻體離地面約10cm處發現十多個通風孔，下面沒有蟻巢。在離墻約200cm處磚縫發現通風孔（當時為空倉），蟻巢就在通風孔下面。蟻巢巨大，長圓條狀，巢殼厚約3cm，巢頂離地面約20cm，縱直徑和橫直徑約45cm，長約80cm。證明即使在理想狀態下的地下環境中，白蟻擴展巢體，受地下水位制約，不能無限向下。巢體內環境不能太潮濕，也受食源方向影響。特別是食源方向單一，或不多的情況下，蟻巢巢體向食源方向擴展的傾向更明顯。上面不是**的例子。大多情況下，蟻巢的形狀，嚴格地受食源環境制約。一切能適宜白蟻營巢生存發展的位置，這個位置的立體形狀就是成熟蟻巢的形狀。例如：樹林內的蟻巢其形狀就是這棵樹內的空間形狀，舊居屋磚柱內的蟻巢，其形狀就是磚柱內的方形長條狀；墻內、護墻板內、天花板內、地板內、輪船倉頂隔熱層內的蟻巢，形狀像塊地圖，厚度由夾層的距離決定；入墻柱頭位置的蟻巢多是扁圓形，縱直徑和橫梁的直徑相差不大，橫直徑一般比縱直徑長些?？繅?、墻角、柱腳等建筑物地下的蟻巢都不是圓形，是依附在地下建筑物而形成一邊切面其余山坡狀蟻巢。在某種特殊的情況下，甚至會出現象馬蜂窩一樣，倒掛的巢。是在一間廠房的首層梯間內的空位內，蟻巢不是從空位內地下向上發展，而是在空位內由上壁和內墻夾角向下發展。形成一個十分特別罕見的倒掛巢。

　　與完全地下巢相反的是完全地上巢，完全地上巢的特點是整個群體都與地下無關。準確點表述是：群體生活在建筑物的地上部分，與首層地下無關系?，F代化的高樓大廈，絕大部分的建筑結構已不可能讓白蟻有機會從首層地下通過各種管道或縫隙向上漫延發展危害。近幾年發現并治滅的大量高層樓房里的白蟻都不是從地下向上發展危害。有發現一個群體連續為害上下兩個樓層單元，但不多見。大多是一個群體只危害一個樓層單元。完全地上巢的白蟻遇到**困難是沒法獲取蟻巢蟻路重要的建筑材料之一的土壤微粒。特別是食源食物豐富，水源穩定，環境適宜群體發展盛時，材料短缺問題更為突出。群體個體數量的急劇增加，必須擴大蟻巢棲所，擴展覓食蟻路。白蟻不愧為進化年代久遠的古老社會昆蟲。其對環境變化的適應能力，往往超出人們的想象?，F介紹一個典型的實例：某綜合樓三樓一單元。檢查確認為是完全地上巢，與之上下相連的二樓和四樓均無蟻患。單元內裝修以木構件為主，衣柜、地板、墻體飾板都被白蟻嚴重蛀食。有大量白色有翅繁殖蟻，證實是成熟旺盛群體?？繌N房和沖涼房一側套房內有一混凝土底板夾層，夾層為寬2m，深1m，高1m的空間。用對開的兩對共四扇小木門啟合。里面放置一個50cm×50cm×80cm的木柜，柜內置一舊棉被，和一些衣物雜物約占夾層內空間的一半。夾層下面無引入蟻路。用力把其中一扇門拉開，一陣混濁熱氣撲面而來。里面堆放物上全是白蟻。一堆一堆假山狀珊瑚形蟻巢完全裸露，無數白蟻蟄居在這里。就象解剖一個完全地下巢。白蟻的適應能力就是在筑巢材料缺乏的情況下，可以利用一些現成的空間，用封閉的方法把空間作巢或把蟻巢造大。在這里，整個夾層的2m3空間，被白蟻用封閉木門縫隙的方法，造成夾層內具備蟻巢內必須有的小生態環境，直接把這個空間當作一個完整的蟻巢系統在里面生存。這樣，白蟻利用自身有限的排泄物，建筑物內微小的塵埃粉末，和上唾液。解決了群體發展、擴大蟻巢修筑蟻路必須的重要建筑材料——土壤微粒缺乏問題。

　　類似這樣利用室內裝飾物空間，用筑路材料封閉縫隙的方法把空間造成蟻巢或把蟻巢造大。最常見的是入墻地柜的著地抽屜，床下抽屜，有門的接地木柜，閑置木箱等等。這類被白蟻封閉空間而成的空間內蟻巢有一個共同點的特點：就是里面蟻巢都是假山狀珊瑚形，只有巢架，沒有巢片和極小巢片。

　　到目前為止，還沒有確切的臺灣白蟻什么時候（巢齡）出現分巢，成熟蟻巢有多少個分巢的資料。

　　介定主巢和分巢似乎很容易。只要巢內有蟻王、蟻后、“皇宮”、蟻卵或幼蟻，就可以確認為主巢。沒有，就是分巢。主巢的確認，與巢的大小、形狀、位置無關。但分巢的“巢”，卻和大小、形狀、位置有直接關系。怎樣準確給分巢的“巢”定義？有巢片、巢架，有一定數量的白蟻在里面活動，而無皇宮、蟻王、蟻后的巢，名符其實可稱之分巢。但實際上，有的是幾片巢片；有的只有幾枝珊瑚狀枝條；有的在食源上在蛀空的地方出現幾條珊瑚狀枝條；有的在覓食通道中突然把通道加大，里面添上幾片巢片或枝條。之后又恢復原大小繼續延伸。這些只有乒乓球、火柴盒大小而說不上是什么形狀的存在物。算不算“巢”？如果算的話，那么一個成熟群體的分巢數量至少有幾十個；如果不算的話，群體開始成熟，初始擴展階段的“分巢”只能是這般大小。因此，準確給分巢定義的關鍵是“巢”的定義?？梢赃@樣認為：凡在白蟻活動范圍內出現由非受蛀物直接構成的層疊片狀物或珊瑚狀枝條，且能容納一這蟻量的地方，可稱之為“巢”。

　　從大量經解剖確認為主巢的所在位置直觀分析可以知道，絕大多數蟻巢（主巢）不可能是分飛配對時的**棲所。三年前群齡的白蟻群體，個體數量很少。蟻后的腹部只是稍有增大，仍可以和白蟻王一道在覓食過程中尋找更適宜擴展的棲所。四年群齡的白蟻后，其卵巢管數增到75條，發育成大腹白蟻后（黃亮文，1987）。從現場解剖的白蟻巢可以觀察到：體長在3cm以上的白蟻后，已不能自己爬動，水平移動也十分困難。只要找到巢內的“皇宮”，白蟻后一定在里面。

　　主巢分巢置換，就是白蟻在已有主巢和分巢的前提下，在群體的發展過程中，遇到更適宜日后發展的分巢，會放棄主巢，即主巢變分巢，分巢變主巢。這種可能性是存在的，那必定是在蟻后未變成大腹蟻后之前。（三年群齡前）。但到目前為止，在解剖的大量蟻巢中，尚未發現有一個蟻巢里面有活蟻，有“皇宮”，而沒有蟻王蟻后、蟻卵的分巢。更無一例主巢能被依據證明是由分巢置換而成的。

　　分巢的出現，和群體的發育群齡有關；和群體所在食源遠近及豐富程度有關。

　　當群體發展到一定階段，例如四年群齡以后群體里各品及數量比例，靠交哺獲得食物的兵蟻、幼蟻和蟻王蟻后占群體總數不到6%（黃亮文，1987）。群體數量的主體是工蟻，小部分工蟻即可以完成巢內的交哺行為。其余大量工蟻在覓食過程中開挖蟻道修筑蟻路。這些工蟻，不必也不可能全部24小時內必須返巢，也不可能從學會覓食開始至死不停地活動。因而需要休憩場所——分巢。分巢的功能性作用：可以成為群體中部分個體的休憩棲息地；也是個體交換工種的場所；也可以成為分飛時有翅成蟲的候飛室；尚未知道有無存在的其他功能如協同調節主巢溫濕度和氣體濃度等作用。

　　肯定有一種以上因素促使白蟻群體能夠有條不紊地實施巢內系統的分工合作行為。如果白蟻群體的行為是隨機的，那么窄小巢內系統將會大亂。只有清楚知道那部分交哺喂飼，那部分覓食取食，又在什么時候輪換這種行為，巢內系統才有可能有效地進行各種活動行為。群體的發展，個體數量的不斷增加，分巢的功能性作用更強，其結果是分巢巢體擴大，分巢蟻量增加。

　　也有一種情況，是群體離食源很近?；蚯?，就在豐富食源上，便會出現分巢巢體比主巢大的現象。群體因食源豐富而條件適宜而迅速發展。大量的個體需求更大的活動范圍，蛀空的食源便很快成為分巢。

　　解剖白蟻的地下通道，宜選擇泥土質地面，找到蟻道后，先用一支稻草或芒草引進蟻道內，再沿稻草進入方向小心挑剔，盡量不破壞蟻道的下方。追蹤一段，把稻草伸進一段。如是挑剔一段距離后，就可以發現地下蟻道指向食源（如果從巢引出）或指向巢體（如果從食源引出）不是直線的。蟻道時左時右；也不是在同一水平上的，時高時低；也不是保持同一形狀口徑的蟻道切面形狀大??；時扁時圓，時寬時窄。這種上下左右飄忽的狀態在蟻道的起點和終點前10cm左右基本結束，成為1小段接近水平直線蟻道。

　　人類的人行道和地下隧道，只有一個地平面讓人通行。白蟻的蟻路和蟻道是通道內全內壁都可以成為白蟻往返的道路。只要把白蟻放在一張紙片上，讓其爬動。把紙片任意反轉，白蟻不會掉下來。如果把一段在地下砂質土層中穿行的蟻道取出一段（約6cm長），在地上翻幾個轉，就會分不出上下左右。蟻巢內蟻道蟻路內活動的白蟻并無天上地下左右之分，巢內任何一個面都可以依附，并且可以在這個面上自由爬行活動。這是巢內交通系統暢通的主要原因。也是蟻巢內能容納大量活動個體的原因。

　　白蟻筑路向食源趨靠的行為，在成熟群體的活動高峰期容易觀察到。所筑的蟻路是濕潤的，白蟻一個接一個魚貫而行，銜泥銜水珠，很快就會出現一條新的蟻路。蟻路的粗細和下面因素有關：群體旺盛，離巢近，離食源近且食源豐富，蟻路寬闊粗大；群體較小，離巢，離食源遠，蟻路細少。

　　對于臺灣乳白蟻工蟻，從其能脫離靠被喂飼生存開始。余下的生命，大部分耗在修巢筑路的工作上。在食源上吞食食物維持自己和群體的生存并不十分困難，要找到食物才是最困難最耗時耗力的。白蟻能在黑暗的大容器里，憑著特別敏銳的感覺器官，靠挖道筑路尋找食源，這種行為是白蟻長期進化的結果，是白蟻能夠生存發展的重要原因。

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